獼猴桃雄花特性與授粉果實性狀相關性研究B
作者：張文慧 張百忍 李學宏 鐘云鵬 李夏 鄭敏 潘曉紅； 安康市農(nóng)業(yè)科學研究院，中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所，
（獼猴桃授粉）
【摘要】：為明確獼猴桃雄花特性與授粉果實性狀間的相關關系，于2018年，選擇"徐香"獼猴桃為母本，用10個不同獼猴桃雄株的花粉分別為其授粉，調(diào)查不同雄花的特性及雜交果實的性狀。結果表明，不同花粉授粉后，果實各性狀差異明顯。果實坐果率最高為56.67%、最低為3.33%，單果質(zhì)量最大為68.53 g、最小為32.07g，Vc含量最高為2.14 mg·L~(-1)、最低為1.10 mg·L~(-1)，固酸比最高為68.63、最低為25.55；雄花特性與果實各性狀間存在顯著的相關性。研究表明，獼猴桃存在明顯的花粉直感效應，選擇合適的授粉雄株可以顯著改善當代果實的性狀指標。
▲Benefits of Kiwi
花粉直感效應是指用不同花粉為母本授粉后，當代所結果實或種子表現(xiàn)與母本有差異，產(chǎn)生不同變化的一種現(xiàn)象。目前，已經(jīng)在大白菜、蘋果、梨、火龍果、板栗、羅漢果等植物上發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象。獼猴桃的花粉直感現(xiàn)象最早由陳慶紅等在“金魁”獼猴桃上發(fā)現(xiàn)。其研究得出，用不同雄株的花粉為“金魁”授粉后，其果形、單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、Vc（維生素 C）含量、總酸含量等均有所變化，貯藏期受花粉直感效應的影響有所延長。齊秀娟等通過對3個獼猴桃品種的研究，也得到相似結果：獼猴桃在坐果率、單果質(zhì)量、外觀品質(zhì)及內(nèi)在成分等方面表現(xiàn)出明顯的花粉直感現(xiàn)象，但是同種花粉對不同的雌株表現(xiàn)并不相同，此外某些性狀并未表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應，如果實形狀及果柄分離的難易程度等。
▲授粉良好的黃心獼猴桃
李永武等對“華優(yōu)”獼猴桃的研究結果表明，花粉直感效應在坐果率、單果質(zhì)量、果形指數(shù)、可溶性固形物含量、硬度等方面表現(xiàn)顯著。賈愛平研究發(fā)現(xiàn)，除了上述各方面，果實其他性狀亦表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應，如果肉顏色、果實胎座、表皮絨毛等。肖藝等的研究發(fā)現(xiàn)果柄長度也表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象。
成紅梅通過對“臍紅”獼猴桃的研究，發(fā)現(xiàn)同一雄株對不同性狀的影響不同，不同雄株對同一性狀的影響
程度也不同。各研究均表明，獼猴桃存在明顯的花粉直感現(xiàn)象，但是具體表現(xiàn)卻不盡相同，在坐果率、硬
度、果實風味、果肉顏色等方面均有不同程度的體現(xiàn)。
▲獼猴桃雌花、獼猴桃雄花
獼猴桃為雌雄異株植物，果實的成熟期、產(chǎn)量及品質(zhì)等直接決定了經(jīng)濟效益的高低?；ǚ壑备行苤苯佑绊懏敶麑嵉男誀?，在生產(chǎn)上選擇適宜的搭配雄株具有重要意義?！靶煜恪笔且粋€美味獼猴桃品種，抗性強、口感好、品質(zhì)佳，目前在全國栽培面積較大，前景非常好，但對其雄株品種相關研究較少。本試驗選擇10個形態(tài)性狀差異較大的獼猴桃雄株，用雄株花粉為“徐香”授粉，通過分析花朵形態(tài)性狀與雜交果實各性狀間的相關關系，篩選能使“徐香”增產(chǎn)提質(zhì)的雄株花朵形態(tài)特征。該研究具有重要現(xiàn)實意義，為“徐香”品種的雄株選配提供重要參考。
▲上圖為采用干物質(zhì)檢測方法，即將烘干的獼猴桃薄片
1 材料與方法
1.1 試驗地點及材料
試驗地點為西北農(nóng)林科技大學眉縣試驗站，供試雌株品種為美味獼猴桃“徐香”，所有參試植株年齡均在 6年以上，生長狀況基本一致且長勢良好。10個雄株的花粉均采摘于安康市農(nóng)業(yè)科學研究院獼猴桃種質(zhì)資源圃內(nèi)。依次編號為A~J，A為徐州75-8，C為華雄 602，B和D為野生中華獼猴桃雄株，E、F和G為野生軟棗獼猴桃雄株，H、I和 J為野生美味獼猴桃雄株。所有雄株均為栽培3年以上的植株，生長條件及管理水平一致，生長狀況良好，無病弱株。
▲Picking kiwifruit flowers
1.2 試驗設計
1.2.1 花粉的采集與雄花性狀的測定選擇陽光充足的上午，于8:00—10:00采摘雄株的“鈴鐺花”（花瓣露出花萼，即將張開時），帶回實驗室。用剪刀或鑷子等工具取出花藥，平攤在容器內(nèi)。放置于烘箱中促使其散粉，溫度設置在27 ℃左右，8~12h后，花粉散出。將已經(jīng)散粉的花藥連同花粉一起充分研磨，過100 目篩，篩下物收藏待用。短時間保存的樣品放置于4 ℃冰箱中冷藏，長時間保存的樣品與干燥劑一起密封，貯藏于-18 ℃冰箱中。授粉前1d，將花粉拿出放置在室溫下解凍復蘇。采摘完全開放的雄花，帶回實驗室，測量其直徑、質(zhì)量、干物質(zhì)含量、花粉比重等雄花性狀指標。
▲播宏花粉廠正在烘干獼猴桃花藥
1.2.2 授粉
2018年4月29日于“徐香”雌花大多數(shù)露白時，選擇并標記長勢健壯且一致的果枝，進行套袋處理。首先進行疏花，摘掉耳花、畸形花和多余的花。每個處理每果枝留3朵花，選10個結果枝，重復3次，共10個處理。5月2日，雌花完全開放，打開套袋，充分授粉。授粉之后迅速將套袋封好，掛好吊牌，依次標記為（A-1~J-1）。5月9日去掉套袋，6月9日調(diào)查坐果率，10月15日統(tǒng)一采收。常溫下后熟，測定單果質(zhì)量、果實縱橫徑、可溶性固形物含量、總酸含量、Vc 含量等果實性狀指標。
▲已經(jīng)授粉好的獼猴桃雌花
1.3 試驗方法
1.3.1 雄花相關指標的測定
花朵直徑：電子游標卡尺測定；雄蕊個數(shù)：目測計數(shù)，計算200朵花的平均值；花朵鮮質(zhì)量：萬分之一電子分析天平稱量；花朵干質(zhì)量：分離花藥后，各部分分別烘干，用萬分之一電子分析天平稱量，計算總質(zhì)量（包含花萼、花絲、花瓣、花藥）；花粉（花藥）干質(zhì)量：烘干，用萬分之一電子分析天平稱量；花粉（花藥）比重=花粉（花藥）干質(zhì)量/花朵干質(zhì)量×100%；干物質(zhì)含量=花朵干質(zhì)量/花朵鮮質(zhì)量×100%。
1.3.2 果實相關指標的測定與計算
坐果率=坐果數(shù)/授粉花朵數(shù)×100%；單果質(zhì)量：數(shù)顯式電子天平測定；果實縱橫徑：電子游標卡尺測定；果形指數(shù)=果實縱徑/果實橫徑；可溶性固形物及總酸：PAL-BXIACID8手持糖酸一體機測定；固酸比=可溶性固形物含量/總酸含量；Vc含量：2，6-二氯靛酚滴定法測定。
1.3.3 數(shù)據(jù)分析
采用IBM SPSS Statistics 19對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析及相關性分析。
▲獼猴桃雌花
2 結果與分析
2.1 不同獼猴桃雄株花朵特性
表1為不同獼猴桃雄株花朵的特性。由表1可以看出，不同獼猴桃雄株的花朵各性狀差異明顯。最重的雄花 A 單花鮮質(zhì)量為716.35mg，最輕的雄花 G 單花鮮質(zhì)量僅為55.95mg；花朵直徑也各不相同，雄花A直徑為4.87cm，雄花G直徑僅為1.78cm；雄蕊個數(shù)差異明顯，雄花 A 平均有224.80個雄蕊，雄花E平均只有34.60個雄蕊；最大的雄花A花粉干質(zhì)量也最重，為38.38mg，雄花 F 花粉干質(zhì)量僅為2.20 mg；花朵干質(zhì)量最重的是雄花A，為76.10mg，最輕的是雄花F，為7.30mg；干物質(zhì)含量差異明顯，含量最高的是雄花G，為20.29%，最低的是雄花B，為9.51%。
▲獼猴桃雄花特性與授粉果實性狀相關性研究
2.2 不同花粉對果實坐果率及外觀性狀的影響
表2為不同花粉授粉后果實坐果率及果實外觀性狀。由表2可以看出，不同雄株花粉對“徐香”果實的坐果率影響差異顯著，表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應。處理A-1、H-1坐果率最高，均為56.67%；處理G-1坐果率最低，為3.33%。不同雄株花粉對“徐香”授粉后，果實的單果質(zhì)量差異顯著，其中處理A-1單果質(zhì)量最大，為68.53g，處理D-1單果質(zhì)量最小，為32.07g。
▲獼猴桃雄花特性與授粉果實性狀相關性研究
2.3 不同花粉對果實品質(zhì)性狀的影響
表3為不同花粉授粉后果實的品質(zhì)性狀。由表3可知，不同雄株花粉授粉所得“徐香”果實內(nèi)在品質(zhì)表現(xiàn)差異明顯。其中處理A-1、B-1、G-1、I-1的果實Vc含量較高，為1.90~2.14 mg·L-1，處理D-1果實Vc含量最低，為1.10 mg·L-1；不同花粉對果實可溶性固形物含量影響較小，處理間差異不顯著；但是不同花粉對果實總酸含量影響較大，其中處理 I-1 總酸含量最高，為0.86%，處理F-1總酸含量最小，為0.28%；由此對固酸比帶來的影響差異也是顯著的，其中處理F-1固酸比最高 ，為68.63，處 理B - 1固酸比最小 ，為25.55。這些變化會直接影響果實的風味與口感。
▲獼猴桃雄花特性與授粉果實性狀相關性研究
2.4 不同雄花特性與果實性狀間的相關性
表4為不同雄花特性與果實性狀間的相關系數(shù)。由表4可以看出，雄花多個特性在一定程度上與果實各性狀間存在顯著相關性。其中，雄花鮮質(zhì)量與果實橫徑極顯著正相關；花粉干質(zhì)量與單果質(zhì)量、果實橫徑極顯著正相關；花朵干質(zhì)量與果實橫徑極顯著正相關；花粉比重與果實可溶性固形物含量極顯著正相關；雄花干物質(zhì)含量與固酸比、果實縱徑、果形指數(shù)極顯著正相關；花朵直徑與單果質(zhì)量、果實橫徑極顯著正相關。
▲獼猴桃雄花特性與授粉果實性狀相關性研究
3 討論
獼猴桃為雌雄異株植物，花粉直感現(xiàn)象表現(xiàn)明顯。學者對于花粉直感效應產(chǎn)生的機理進行了大量的研究。宋長冰等通過對蘋果的研究，發(fā)現(xiàn)可能是花粉和果實內(nèi)源多胺水平不同，引起果實性狀的差異，表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象。鐘曉紅對沙田柚的研究結果也證實了上述結論。Denney研究發(fā)現(xiàn)沙田柚異花授粉處理比自花授粉處理更能促使子房內(nèi)源激素水平的上升，且果實發(fā)育更快更好。樊衛(wèi)國等對刺梨研究也發(fā)現(xiàn)，種子內(nèi)源激素GA1+3和IAA含量隨種子發(fā)育而增加，一直到種子成熟后含量才下降。這可能是由于種子是激素合成的主要器官，其對果實的生長發(fā)育發(fā)揮作用。
▲New Zealand Kiwi Orchard
陳景順研究發(fā)現(xiàn)不同鴨梨品種授粉后，果實過氧化物酶同工酶的酶譜差異顯著。冉辛拓等研究發(fā)現(xiàn)蜜梨相關性狀的花粉直感效應主要受遺傳基因影響，親緣關系的遠近對于改變蜜梨的單果質(zhì)量、可溶性固形物含量和果形指數(shù)影響各不相同。這為從分子水平探明花粉直感效應機理提供了新的依據(jù)。本研究通過試驗分析不同雄花特性與“徐香”當代雜交果實性狀之間的相關關系，得出能顯著改善“徐香”雜交果產(chǎn)量及品質(zhì)的雄花性狀指標，這為生產(chǎn)者正確地為“徐香”選擇雄株提供了參考依據(jù)，對于促進獼猴桃產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有重要意義。當然，雌雄株間的親和力與雄株的染色體倍性對直感效應的影響需要進一步研究。
▲已經(jīng)授粉好的獼猴桃雌花
4 結論
（1）不同雄株花粉為“徐香”授粉后，各處理間坐果率、單果質(zhì)量、Vc含量、可溶性固形物含量、總酸含量、固酸比等性狀差異明顯，表現(xiàn)出典型的花粉直感效應。
（2）雄花特性與“徐香”果實的各性狀存在明顯的相關關系。在生產(chǎn)中，選擇雄花健壯、花粉量多的雄株予以搭配，會明顯改善“徐香”當代果實的性狀；也可根據(jù)生產(chǎn)需要，為“徐香”選擇適配的雄株，以使果實的某些品質(zhì)性狀顯著提升。
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（獼猴桃花粉）
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